Тема воздействия человека на экологию и экологии на жизнь на планете сегодня очень актуальна. Всё больше говорится об отрицательном влиянии деятельности человека на природу, глобальном потеплении, угрозе исчезновения некоторых видов животных, загрязнении мирового океана и т.д. Мы же, являясь теми, кому всё это далеко не безразлично, не можем не посвятить одну из наших статей экологической теме.

Ниже мы поговорим о том, как могут воздействовать экологические факторы на живые организмы, что поможет каждому из нас сделать определённые выводы.

Вместо введения

Невзирая на то, что многообразие экологических факторов просто огромно, а природа их происхождения нередко может различаться, есть такие закономерности и правила воздействия этих экологических факторов на живые организмы, которые являются универсальными.

Каким бы ни был экологический фактор, воздействовать на живые организмы он будет так:

• Происходят изменения в географическом распространении видов
• Происходят изменения в плодовитости и смертности видов
• Возникает миграция видов
• У видов появляются приспособительные качества и адаптации

Однако максимально эффективно действовать фактор будет в том случае, если его значение является для организма оптимальным, а не критическим. Воздействие же фактора будет сказываться абсолютно на всех живых организмах, в том числе и на человеке.

Закономерности воздействия экологических факторов на организмы

• Правило оптимума
• Закон минимума Либиха
• Закон толерантности Шелфорда

Правило оптимума

В первую очередь следует сказать о том, что результат действия экологического фактора зависит от того, насколько он интенсивен. Наиболее благоприятный диапазон воздействия называется зоной оптимума, гарантирующей нормальную жизнедеятельность. И если действие фактора отклоняется от зоны оптимума, то оказывается негативное воздействие на жизнедеятельность популяции вида, т.е. фактор переходит в зону угнетения.

Минимальные и максимальные значения фактора называются критическими точками, вне пределов которых организм существовать уже не может. Диапазон воздействия экологического фактора между критическими точками – это зона толерантности организма в отношении конкретного фактора.

Если, например, отобразить действие фактора графически, то точка на оси X, которая будет соответствовать лучшему показателю жизнедеятельности организма, будет являться оптимальной величиной фактора или просто точкой оптимума. Однако определить её очень трудно, поэтому чаще в расчёт берётся зона оптимума или .

Из этого следует, что точки, соответствующие минимальным, максимальным и оптимальным показателям, являются кардинальными точками, определяющими возможные варианты реагирования организма на конкретный фактор. И если среда характеризуется такими условиями, где фактор или несколько факторов выходят заграницы зоны оптимума и действуют на организм угнетающе, то она будет являться экстремальной средой.

Представленные закономерности и являются правилом оптимума.

Закон минимума Либиха

Для поддержания жизнедеятельности живых организмов нужно, чтобы условия среды сочетались определённым образом. Например, когда среда обладает всеми благоприятными условиями, кроме одного, это одно условие играет решающую роль в жизни конкретного организма. Учитывая то, что он ограничивает развитие организма, его следует называть лимитирующим фактором. Другими словами, лимитирующим является экологический фактор со значением, выходящим за пределы выживаемости вида.

Изначально учёные остановили, что развитие живых организмов лимитируется недостатком какого-то одного элемента (света, влаги, минеральных солей и т.д.). Однако в середине XIX столетия немецким химиком-органиком Юстасом Либихом было впервые экспериментально доказано, что рост растений находится в зависимости от компонента питания, изначально присутствующего в минимальном количестве. Данное явление получило название закона минимума Либиха.

Если же дать этому закону современную формулировку, то выглядеть она будет следующим образом: выносливость живого организма определяет самое слабое звено в цепочке его экологических потребностей.

Закон толерантности Шелфорда

Через 70 лет после открытия закона минимума Либиха было установлено, что лимитирующее воздействие оказывается не только недостатком, но и преизбытком фактора (обильные дожди губят урожай, почва становится неплодородной от перенасыщения удобрениями и т.п.).

Эта идея была введена американским зоологом Виктором Шелфордом, который и сформулировал закон толерантности. Этот закон звучит так: роль лимитирующего фактора процветания организма может выполнять и минимум, и максимум экологического воздействия, а имеющийся между ними диапазон указывает на предел толерантности (величину выносливости) или экологическую валентность организма к конкретному экологическому фактору.

Сам же принцип ограничивающих факторов применим к любым типам живых организмов: животным и растениями, биотическим и абиотическим формам. К примеру, конкуренция одного вида с другим – это лимитирующий фактор; сорняки, вредители или недостаточная популяция другого вида – это тоже лимитирующие факторы. Однако, исходя из закона толерантности, если какое-то вещество или энергия присутствуют в среде в избытке, начинается загрязнение среды.

Что же касается предела выносливости организма, то измерить его можно на стадии перехода от одной стадии развития к другой, т.к. нередко молодые особи являются более требовательными к среде и уязвимыми, нежели взрослые. Самым же критическим с позиции влияния любых факторов можно назвать именно период размножения, когда множество факторов приобретают статус лимитирующих.

Следует также отметить, что всё, сказанное до этого, относительно выносливости организма, касалось лишь одного фактора, однако для живой природы характерно всех экологических факторов.

Взаимодействие экологических факторов

Смещение самой оптимальной зоны и пределов толерантности живого организма в отношении какого-то экологического фактора зависит от сочетания действий других факторов. Этот феномен называется констелляцией или взаимодействием экологических факторов.

К примеру, каждый знает, что жаркая погода гораздо легче переносится, когда воздух сухой, а не влажный; замёрзнуть при низкой температуре можно быстрее, когда дует ветер; растущие в тени растения меньше нуждаются в цинке, чем растения, растущие на солнце и т.д. Говоря несколько иначе, имеет место компенсация действия экологических факторов.

Но эта компенсация ограничена, ведь один фактор не способен на 100% заменить другой. Если не будет воды или одного из питательных элементов, то растения погибнут, даже если другие факторы будут находиться в идеальном сочетании. И из этого можно заключить, что каждое условие среды, которое поддерживает жизнь, имеет одинаковое значение, а лимитировать существование живого организма может любой фактор. Этот закон называется законом равнозначности условий жизни.

В огромном количестве законов, которые определяют взаимодействие особи или человека с окружающей средой, можно также выделить и правило соответствия условий среды генетической предопределённости организма. Согласно этому правилу, существование какого-либо вида обусловлено соответствием окружающей природной среды его генетическому потенциалу адаптации к изменениям и колебаниям.

Послесловие

Любой из видов живых организмов появился в конкретной среде, в какой-то мере к ней адаптировался и продолжение его жизни возможно только лишь в ней или в максимально к ней близкой. Быстрые и резкие изменения среды обитания могут стать причиной того, что организм просто не сможет к ней приспособиться, т.к. его генетический адаптивный потенциал окажется недостаточным для этого.

И это является одной из основных гипотез, объясняющих вымирание крупных пресмыкающихся по причине резкого изменения экологических условий на планете, ведь приспособиться крупным организмам намного сложнее, нежели мелким, и адаптация требует огромных временных затрат. Исходя из этого, серьёзные преобразования окружающей среды представляют угрозу для любого живого существа на планете, и для человека в том числе.

Берегите природу и старайтесь сохранять чистоту не только внутри себя, но и снаружи!

выражается в том, что любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы.

.

Рис. . Схема действия факторов среды на живые организмы.

Рассмотри действие закона оптимума на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры - так называемая зона оптимума . Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума . В ней имеются критические точки - "максимальное значение фактора " и "минимальное значение фактора "; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью (пластичностью) или толерантностью организма (рис. 3).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора назы­вается экологической пластичностью .

Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологи­ческая пластичность. По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки) и эврибионтные (эвриэки).

Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить.

Стенобионтные (гр. stenos - узкий, тесный), или узкоприспособленные виды способны существовать лишь при небольших отклонени­ях фактора от оптимального значения.

Эврибионтными (гр. eurys - широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колеба­ний экологического фактора.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, а эврибионты экологически пластичны, т. е. более выносливы. К первым относятся, например, типичные обитатели морей, которые живут в условиях высокой солености (камбала), и типичные обитатели пресных вод (карась). Они обладают невысокой экологической пластичностью. А вот трехиглая колюш­ка, может жить как в пресных, так и в соленых водах, т.е. характеризуется высокой пластичностью

Организмы, живущие длительное время в относительно ста­бильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, их экологическая пластич­ность увеличивается.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фак­тору к его названию прибавляют слова стено- или эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренно­го пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофотные (ель) и эврифотные (шиповник) и т.д.

Стено- или эврибионтность проявляются по отношению к од­ному или немногим факторам. Так, эвритермное растение мо­жет быть стеногигробионтным (невыносливым к колебаниям влаж­ности), а стеногалинная рыба оказывается эвритермной и т.п.

Эврибионты обычно широко распространены. Стенобионты имеют ограниченный ареал распространения.

Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по раз­личным средам, формируя все многообразие экосистем, обра­зующих биосферу Земли.

Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Орга­низмы не могут быть распространены повсюду потому, что попу­ляции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Было установлено следующее:

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

Пределы толерантности у размножающихся особей и потом­ства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие орга­низмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, раз­множение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологи­ческий стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma -тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адапта­ция к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адапта­ция к медленному изменению фактора - полезное защитное свой­ство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: «после­дняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда. Если значение хотя бы одного из экологических факто­ров приближается к минимуму или максимуму, существо­вание и процветание организма, популяции или сообще­ства становится зависимым именно от этого, лимитирую­щего жизнедеятельность фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологичес­кий фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющие­ся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контроли­руют условия существования.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвя­зях в экосистемах.

Примеры: Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосисте­мами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных орга­низмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический аре­ал вида . Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию ин­жир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. 1.Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничи­вающее действие кислот. 2.Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лими­тирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спа­сти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном слу­чае тоже являются лимитирующими факторами.

Экологическая ниша

Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизне­деятельности, или, как говорят, жизненный статус, вклю­чающий отношение к факторам среды,видам пищи, време­ни и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п.

Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, боль­шое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их ча­стями, размножение и укрытие в зарослях и т. п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельно­сти и влияния разделены. В таком случае отношения рассматрива­ются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые пре­тендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения ». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу . Иногда, на­пример, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному орга­низму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция име­ет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков свя­зана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность вне­дрения новых видов очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, кото­рые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. Напри­мер, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

Связи организмов в экосистемах (для 36 ч лекций)

Взаимосвязи организмов . Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофичес­ких (греч. трофо - питание). В данный тип связей выделяется пи­тание одного организма другим или продуктами его жизнедеятель­ности (например, экскрементами), питание сходной пищей (напри­мер, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.

Закон оптимума (в экологии ) - любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума - это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора - это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называетсязоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума ).

Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта - узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели - рыбы, иглокожие, ракообразные - не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким - эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид - не переносящий колебания температур, эвригалинный - способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.

Закон максимизации энергии (сформулированный Г и Ю Одум и дополнен М Реймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая больше способствует поступлению энергии и информации и использует максимальную их количество эффективныхіше.

Система образует накопители высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, устойчивости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами Максимизация обеспечивает повышение шансов на выживаниея.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского - Бауэра): любая биологическая и бионедосконала система, находящаяся в состоянии устойчивого неравновесия (динамичнорухливои равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на а сред.

В процессе эволюции видов выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию Живые системы никогда не находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет своей свободной энергии полезную работу о Оты равновесия, которого требуют законы физики и химии при существующих внешних условий Этот закон наряду с другими является основой разработки стратегии природопользованияня.

Основные законы (4 правила факториальной экологии)

Закон оптимума

Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее, есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

Главный из них - закон оптимума. Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении меры фактора. Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума -- это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора -- это критические точки, за которыми организм гибнет.

Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта -- узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели -- рыбы, иглокожие, ракообразные -- не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °С. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким -- эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид -- не переносящий колебания температур, эвригалинный -- способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.

Закон толерантности, один из основополагающих принципов экологии, согласно к-рому присутствие или процветание популяции к.-л. организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологич. факторов, к каждому из к-рых у организма существует определ. диапазон толерантности (выносливости). Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его миним. и макс, значениями, в пределах к-рых только и может существовать организм. Степень благополучия популяции (или вида) в зависимости от интенсивности воздействующего на неё фактора представляют в виде т. н. кривой толерантности, имеющей обычно колоколообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора. Ш. п. выдвинуто в 1913 В. Шелфордом на основании экспериментов. Вместе с законом Либиха объединяется в принцип лимитирующих факторов. Лимитирующим может быть любой экологич. фактор (напр., кол-во мест, пригодных для устройства гнезда), но наиб, важным чаще оказываются темп-ра, вода, пища (для растений -- наличие биогенных элементов в почве). Предложен ряд положений, дополняющих закон: диапазоны толерантности к отд. факторам и их комбинациям различны; организмы с широкими диапазонами толерантности (эврибионты) широко распространены; если уровень одного фактора выходит за пределы толерантности, сужается диапазон выносливости к др. факторам, и т. д.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха -- один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) -- зимняя температура и т. д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция -- 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения. По имени учёного названо образное представление этого закона -- так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения.

Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 2). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum - благороднейший, лучший), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum - причинять вред, терпеть ущерб), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости - максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Рис. 2.

Нижний предел выносливости - минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

За пределами выносливости существование организма невозможно.

Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris - широкий), с узкой - стенобионтными (от греч. stems - узкий) (рис. 3 и 4).

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к влажности - эври- и стеногидрические, по отношению к степени за-

Рис. 3. 1 - эврибионтные: 2 - стенобионтные

Рис. 4.

соления среды - эври- и стеногалинные, по отношению к содержанию кислорода в воде - эвры- и стеноксибионтные, по отношению к пише - эври- и стенофагные, по отношению к местообитанию - эври- и стено- ойкные, и т.д.

Таким образом, направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру.

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную - наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма.

Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться песси- мумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25...+35 °С, а дыхания - +55 °С (рис. 5). Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких - потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °С и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут

Рис. 5. t MUH , t onm , t MaKC - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц составляет -7 °С, для взрослых форм--22 °С,

а для яиц--27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для

имаго и яиц этого вредителя.

Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных.

Взаимодействие факторов. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе, и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие (рис. 6). Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного вза- имозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

Рис. 6. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimuspini при разных сочетаниях температуры и влажности (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 2004)

Таким образом, абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными (рис. 7).

Рис.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Например, продвижение вида к полюсам может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами.

Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называется условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.